59. Pupeny dřevin I.

Parametry úlohy

	Obtížnost:	lehké
	Časová náročnost:	40 minut
	Materiálová náročnost:	nenáročné
	Druh materiálu:	volně rostoucí rostliny
	Čím pozorujeme:	stereomikroskop
	Téma:	Rostlinné orgány vegetativní Krytosemenné rostliny dvouděložné
	Roční období:	leden, únor, březen, duben

Teoretický úvod

Pupeny rostlin v sobě nesou základy prýtu včetně listů a květu. Pokud obsahují pouze základy listů, jedná se o pupeny listové, jestliže nesou pouze základy květů, označují se jako pupeny květní, pokud pupen obsahuje listové i květní části, jedná se o pupen smíšený (bývá větší a kulatější než pupen listový). Pupeny dřevní (osní) obsahují základy letorostů, výhonů, obvykle jsou špičatější než pupeny listové a květní.

Pupeny mohou být na povrchu kryté šupinami nebo bez ochranných obalů – nahé.

Podle místa výskytu na rostlině rozdělujeme pupeny na normální a adventivní (vyskytují se nahodile na kterékoli části rostliny, v některých případech umožňují vegetativní rozmnožování – jako pacibulky, kořenové výmladky, spící pupeny). Normální pupeny se dělí na pupeny terminální (vrcholové) a axilární (úžlabní), axilární pupeny můžeme dále rozdělit na kolaterální (vyrůstající vedle sebe) nebo seriální (rostoucí nad sebou).

Způsob složení listových čepelí v pupenech se označuje jako listová vernace – rozlišuje se složená, podvinutá (okraje svinuté směrem dolů), nadvinutá (okraje svinuté směrem vzhůru), schumlaná (nepravidelné schumlání lístků), spirální, svinutá (spirálovitě složená čepel), plochá, řasnatá (listová čepel poskládaná podle bočních žilek).

Vzájemná poloha listových základů v pupenu se nazývá listová estivace – může být šroubovicovitá, kdy jsou mladé listy složeny spirálovitě, otevřená, kde se listy navzájem nedotýkají, chlopňovitá, se vzájemným dotykem listů, zkroucená, sestupná či vzestupná, nebo střechovitá, jestliže se lístky překrývají.

Pupeny jsou důležitým charakteristickým znakem rostlin, v jarním období, kdy stromům chybí listy a květy, jsou významným určovacím znakem.

Materiál

Větvičky s pupeny dubu letního (Quercus robur), javoru klenu (Acer pseudoplatanus), topolu osiky (Populus tremula)

Pomůcky

Stereomikroskop (binokulární lupa), žiletka, skalpel, pinzeta, Petriho misky, preparační jehla.

Úkoly

1. Pozorování morfologie pupenů a řez pupenem vybraných dřevin

Pod stereomikroskopem si prohlédněte větvičky s pupeny přinesených dřevin, všimněte si velikosti, tvaru, vzájemného postavení pupenů. Nakreslete tvar pupenu a tvar a způsob vyrůstání pupenových šupin. Všímejte si zbarvení pupenu. Několik pupenů odlomte, vložte do Petriho misek a pomocí skalpelu nebo žiletky rozřízněte jeden pupen příčně a druhý podélně. Oba řezy pozorujte pod stereomikroskopem a zjednodušeně zakreslete složení listů v pupenu.

Výsledky pozorování

Pupeny dubu letního jsou střídavé, vejčité, kolem 8 mm dlouhé, špičaté, na konci větévky zpravidla nahloučené (někdy vyrůstají i jednotlivě), kryté četnými pupenovými šupinami. Šupiny kryjící pupen jsou hnědé a vyrůstají tak, že se překrývají jako „tašky na střeše“. Vrcholový pupen bývá větší, než pupeny úžlabní. Fotografie a obrázek ukazují celkový vzhled a řezy terminálním (vrcholovým) pupenem. Na řezu vidíme základy listů – jedná se o pupen listový.

Javor klen má pupeny oválné, zašpičatělé, asi 1 cm dlouhé a odstávající od větévky. Šupiny kryjící pupen jsou zelené a jejich vyrůstání na pupenu můžeme přirovnat k postavení listů na stonku, které nazýváme vstřícné, křižmostojné. Podobné jako vyrůstání šupin je i postavení pupenů na konci větvičky – výrazně větší terminální pupen je obklopen dvojicemi postranních pupenů (jedna dvojice větších postranních pupenů vyrůstá po stranách terminálního pupenu a druhá dvojice drobnějších postranních pupenů pak v ose kolmé – tedy „do kříže“), které mohou nahradit terminální pupen v případě jeho poškození. Při pohledu na řez pupenem opět vidíme pouze základy listů, jedná se o listový pupen. Na borce větvičky jsou velmi dobře patrné drobné, světle zbarvené kruhovité útvary. Jedná se o čočinky – lenticely (útvary vzniklé přeměnou průduchů z primární pokožky). Čočinky patří k tzv. provětrávacím pletivům a zajišťují výměnu plynů mezi pletivy rostlin a okolím.

Topol osika má pupeny úzké, lesklé, přiléhající k větvičce, vrcholové pupeny vyrůstají jednotlivě (nebývají doplněny úžlabními upeny jako např. u javoru). Zbarvení šupin je tmavohnědé až červenavé, tvar šupin je v provnání s předchozími zástupci více zaoblený. Šupiny se překrývají jako tašky na střeše, pokud jde o poměr velikosti šupin k celkové velikosti pupenu má topol osika menší počet velkých šupin – v porovnání s pupeny dubu, kde je větší počet drobnějších šupin. Na příčném řezu je velmi dobře vidět způsob složení listů v pupenu – listová vernace. Obě poloviny listových čepelí jsou svinuté do ruličky směrem dovnitř k ose listu. Jde o listovou vernaci podvinutou. Také zde jsme určili, že jde o pupen listový.

U všech zástupců můžeme v blízkosti pupenů (zpravidla pod bází pupenu) pozorovat listové jizvy (zacelená místa po odpadlých listech z minulého vegetačního období).

Metodické poznámky a doporučení

Pro praktické cvičení jsou vhodné čerstvé větvičky s pupeny, pupeny se pak lépe řežou.
Pro pozorování pupenů pod stereomikroskopem nemusíme provádět řezy tenké, zdůrazníme však žákům, že řezy musí být rovné (kolmé k ose pupenu).
Cílem úlohy není přesné rozpoznání typu listové vernace a estivace, je zaměřená spíš na trénink pozorovacích schopností žáků. Učí je „dívat se“ – tedy všímat si detailů a hledat drobné, ale podstatné rozdíly, ve kterých se jednotliví zástupci liší a podle kterých je mnohdy jednoduché je od sebe rozpoznat. Pokud je uložení listů na řezu zřetelně viditelné, můžeme typ vernace určit – jako jsme to v této úloze určili u pupenů topolu osiky.
Na jaře (u větších pupenů) je stavba lépe pozorovatelná, než u menších pupenů v době vegetačního klidu. My jsme pro naši úlohu použili pupeny na jaře, takže při práci s menšími pupeny (utrženými např. v zimě) nemusí být některé z námi demonstrovaných znaků zřetelně pozorovatelné.
Pozorování pupenů některých dalších dřevin se věnují úlohy 60 a 61.

Obrazová dokumentace


Dub letní (Quercus robur) – Pupeny – celkový pohled; podélný řez; příčný řez. Stereomikroskop model SZS 1002-T ZOOM; objektiv-zoom 0,7 – 3/okulár 10 + Nikon Coolpix L20	A – celkový pohled na pupen; B – podélný řez pupenem; C – příčný řez pupenem; 1 – vrcholový pupen; 2 – šupina pupenu; 3 – listová jizva; 4 – základ listu; 5 – vzrostný vrchol větvičky


Javor klen (Acer pseudoplatanus) – Pupeny – celkový pohled; podélný řez; příčný řez. Stereomikroskop model SZS 1002-T ZOOM; objektiv-zoom 0,7 – 2/okulár 10 + Nikon Coolpix L20	A – celkový pohled na pupen; B – podélný řez pupenem; C – příčný řez pupenem; 1 – základ listu; 6 – vzrostný vrchol větvičky; 7 – čočinka (lenticela)


Topol osika (Populus tremula) – Pupeny – celkový pohled; podélný řez; příčný řez. Stereomikroskop model SZS 1002-T ZOOM; objektiv-zoom 0,7 – 3/okulár 10 + Nikon Coolpix L20	A – celkový pohled na pupen; B – podélný řez pupenem; C – příčný řez pupenem; 1 – vrcholový pupen; 2 – šupina pupenu; 3 – listová jizva; 4 – základ listu; 5 – listová čepel svinutá směrem dovnitř – podvinutá listová vernace; 6 – vzrostný vrchol větvičky; 7 – hlavní žilka budoucích listu (osa listu)